Cet article est un complément à l’article « Tube ventral des collemboles ». Il est inspiré de travaux conduits par des chercheurs chinois (Chong-Guang Chen, Tong Chen, Bao-Zhen Hua, et Tao-Ruan Wa) de l’université de Yangling (Shaanxi) - ref: "Structure and functions of the ventral tube of the clover springtail sminthurus viridis". Suite à un échange par mail avec un des auteurs (Bao-Zhen Hua), ce dernier m’a autorisé à utiliser les contenus* de son article, je l’en remercie vivement.

En dépit des études conduites sur le tube ventral, les particularités de sa structure fine n'ont pas, à ce jour, révélé toutes leurs fonctions. Les chercheurs ont donc disséqué le collophore d’un Sminthurus viridis (collembole de la famille des Sminthuridae, commun en France) sous microscope optique.

Les vésicules éversibles :

 
Dessin A : Vésicules éversibles de Sminthurus viridis. Schéma d’une vue ventrale d’un adulte, montrant les vésicules éversibles hors du tube ventral - La partie distale (a) - La partie basale (b) et le tube ventral (c) et la furca (d) (Barre d’échelle = 0,05 mm).
Photographie B : Profil d’un adulte,avec les vésicules éversibles extraites du tube ventral (Barre d’échelle = 0,05 mm).

Structure fine des vésicules éversibles :

Les deux vésicules éversibles, situés à l'extrémité distale du tube ventral, peuvent s’étendre à partir de l'ouverture apicale du tube. Ils sont dotés de nombreuses papilles minuscules et possèdent en outre une sorte de « gouttière centrale » reliée à ces papilles. Ce canal ouvert se prolonge jusqu’à la cavité corporelle. Les vésicules éversibles peuvent atteindre toutes les parties du corps et assurer ainsi diverses fonctions : absorber l'humidité ; absorber l'eau ; nettoyer la surface du corps et fixer le corps du collembole sur une surface lisse.

La structure fine vue au microscope optique (ci-dessus - barres d'échelle = 0,02 m).


A : Vésicule éversible. (a) Partie distale - (b) partie basale - (c) le tube ventral
B : Détails de la disposition des papilles sur la partie basale
C : Papilles sur la partie distale. Les vésicules éversibles relient quatre tiges musculaires dans la cavité abdominale. 


Après dissection, de plus forts grossissements (illustration ci-dessous) font apparaitre :


Fig.1 : Conduits de transmission de liquides des petites papilles vers le conduit central.
Fig.2 : Conduit central sur la partie distale où se connectent les papilles.
Fig.3 : (a1, a2, b1 et b2), bâtonnets musculaires des vésicules éversibles. (c1 et c2) : interface avec le système digestif. (d) tube ventral, sur la surface du corps.

La structure du tube ventral diffère selon les ordres. Il est généralement court chez les Poduromorphes dont le mode de vie et les secteurs du sol où ils évoluent limitent leur possibilité de sauter. A contrario, il est considérablement long chez les Symphypléones que l’on trouve généralement en surface avec suffisamment de dégagement pour autoriser les sauts.
Sur la partie distale, chaque vésicule éversible peut porter jusqu’à 200 papilles. Alors qu’on en retrouve une quantité bien moins sur sa partie basale. Chaque papille possède un conduit transversal (flèches illustration 1) relié à la « gouttière » (flèche illustration 2) qui est enveloppé dans un épais et puissant tissu musculaire capable de s’allonger jusqu’à 10 fois sa taille repliée (Barre d’échelle noir e = 0.02 mm)

Rôle des vésicules lors des sauts :

De nombreuses espèces de collemboles sont capables d’effectuer des sauts en utilisant l’appendice fourchu (furca) situé sur leur quatrième segment abdominal (abd.4). Beaucoup d’entre eux possèdent également un collophore situé sur la face ventrale du premier segment abdominal (abd.1). Ce collophore est présumé issu d’une fusion d’anciens appendices situés sur leur premiers segment abdominal (abd.1). Certains chercheurs pensent que leur capacité à se retourner vers l’intérieur est due à la pression hydraulique au sein de leur hémocèle (cavité de l’enveloppe corporelle, organe de stockage chez certains invertébrés). Les extrémités des vésicules sont dotées des sortes de ventouses circulaires qui leur permettent de se fixer lorsque le collembole évolue sur des surfaces lisses ou relativement accidentées.
Chez certaines espèces, les vésicules du tube ventral peuvent s'étendre plus de deux fois la longueur du corps et être utilisé pour le redressement automatique après un saut.


Méthodologie : Pour analyser les sauts du collembole, les chercheurs ont utilisé un film plastique hyalin (transparence du verre) placé à différentes hauteurs (5, 10, 15 et 20 cm) afin d'intercepter la direction de leurs sauts. Chaque fois qu’un collembole touchait le film plastique, les premières parties de son corps à le toucher et à adhérer à sa surface lisse étaient les vésicules.
Lorsque le collembole décolle du sol il étend simultanément ses vésicules éversibles, jusqu’à leur arrivée sur le support. Lors de l'atterrissage, les vésicules se rétractent dans le tube ventral immédiatement après que les jambes se soient stabilisées sur leur support.

Dans le cas de surfaces particulièrement lisses, les minuscules papilles aident les collemboles à rester fixés. Ainsi, un bon nombre de collemboles peut rester longtemps fixé à l'envers sur une plaque de verre. On peut en déduire que les vésicules éversibles jouent un rôle pour la sécurité et la stabilisation du corps dans certains environnement complexes. Les résultats des observations de comportement montrent que les interceptions sont à peu près les mêmes à différentes hauteurs.

Décomposition d’un saut :

Fig.A : Les vésicules éversibles s'étirent lorsque le collembole se propulse pour sauter
Fig.B : Les vésicules éversibles sont complètement étendues.
Fig.C : Lorsque le collembole atterrit sur une surface, les vésicules sont les premières à atteindre cette dernière. Elles se fixent alors sur le support grâce aux « ventouses circulaires » dont elles sont dotées.
Fig.D : Si le collembole a bien pris appui avec ses pattes et si ces dernières lui permettent de se fixer correctement, alors les vésicules se rétractent dans le tube ventral. On notera également que la furca s’est positionnée parallèlement en position de repli sous l’abdomen.
Les chercheurs pensent que le tube ventral pourrait même aider à diriger le saut du collembole, mais aucun résultat relatif à une recherche spécifique n'a encore été publié.

Le tube ventral, instrument de toilettage :

Dans l’article consacré aux pattes des collemboles, je proposais une vidéo qui montrait l’usage des pattes lors du toilettage. Mais les pattes ne sont pas un outil exclusif. En effet, les vésicules jouent également un rôle lors de la toilette. Les collemboles ont en effet une forte propension à la propreté. Ils font leur travail de nettoyage sans relâche lorsqu'ils sont immobiles. D'après les observations, les collemboles nettoient généralement leurs antennes plus de 80 fois par heure durant 2 à 5 secondes à chaque fois. Les chercheurs ont d'ailleurs constaté que les parties les plus fréquemment nettoyées sont les antennes. Une expérience menée avec Sminthurus viridis suggère également que les vésicules sont utilisées pour transporter vers la bouche les gouttelettes d'eau, retenues par les poils du corps. Compte-tenu que les collemboles habitent au sol, sur lequel ils rencontrent une multitude de particules de diverse nature, ils utilisent les propriétés de leur tube ventral pour éliminer fréquemment ces particules ou les gouttelettes d'eau qui se fixent sur leur corps ou gênent certains de leurs organes sensoriels.  

 

(A) et (B) : Le collembole nettoie son corps avec les vésicules éversibles.
(C) : Une vésicule éversible nettoie une antenne.
(D) : Le collembole insère ses vésicules éversibles dans le sol pour en absorber l'humidité
(barre d’échelle = 0,05 mm).

Le mouvement des vésicules éversibles :

Des expériences anatomiques montrent la présence de quatre tiges musculaires rétractables dans le corps. Ces tiges musculaires contrôlent les vésicules éversibles et les aident à s'étendre et à se rétracter rapidement. Les vésicules éversibles se déplacent très rapidement ; par exemple, elles mettent généralement moins de trois secondes pour s’étendre et se rétracter totalement lors des opérations de nettoyage du corps.

Ci-dessus :

Fig.A : Mouvements d'extension des vésicules éversibles qui absorbent l'eau directement.
Fig.B : Le collembole se dresse sur les vésicules éversibles dans l'eau.
Fig.C : Les vésicules éversibles aident les pièces buccales à absorber les nourritures liquides.
Fig.D : lLs vésicules éversibles balayent la tête pour la nettoyer.

Les tissus des vésicules sont souples, flexibles et faciles à contrôler par le collembole, ce qui leur permet de remplir leurs diverses fonctions. Leur aspect hyalin découle d’une absence de pigmentation. Les études morphologiques antérieures, principalement concentrées sur la base du tube ventral, à partir de spécimens morts, ne mettaient pas en évidence les vésicules éversibles qui étaient, la plupart du temps, rétractées dans le tube ventral et la cavité corporelle. C'est pourquoi elles étaient rarement observées avec des méthodes ordinaires. Il était donc difficile, dans de telles conditions, de faire apparaitre leur structure.

Les chercheurs ont enfin constaté que les Sminthuridae sont la famille de collemboles la mieux dotée en vésicules éversibles. D'autres familles ont en effet des vésicules très courtes, et certaines ont même un tube ventral très réduit ou rétracté. Cela nous indique que l’étude de la forme des vésicules éversibles peut être utile pour la classification et l’analyses phylogénétiques des collemboles.

Perspectives : Les investigations sur la structure fine des vésicules peuvent également aider à comprendre les habitudes des collemboles et à mieux adapter leur intégration à des programmes de lutte contre certains ravageurs de cultures**.

 

 

*Les schémas en noir et blanc qui accompagnaient cet article ont été retouchés sous PhotoshopCC et colorisés par mes soins, afin de respecter l’esprit graphique des autres articles de ce site.
**A ce propos, (01-01-2021) je suis actuellement en contact avec des chercheurs qui conduisent une étude sur l’utilisation d’une espèce particulière de collemboles qui se nourrissent préférentiellement d’un champignon ravageur des végétaux et des semences (fusariose). L’étude porte sur l’introduction de ces collemboles sur les terres cultivées avec l’objectif de les substituer aux traitements phytosanitaires. Lorsque le chercheur en charge de cette étude me communiquera ses résultats, ces derniers feront l’objet d’un nouvel article sur ce site.