Les Collemboles La cuticule est aux collemboles ce que la peau est à l'humain, mais la comparaison s'arrête là car cette fine pellicule qui recouvre la totalité du corps d'un collembole possède d'étonnantes propriétés. En ce qui concerne sa constitution, si on se réfère à la partie droite du schéma ci-dessous1, on constate que sa structure est assez classique. Elle comporte trois couches : l'épicuticule (superficielle), l'exocuticule (intermédiaire) et une couche profonde, l'endocuticule. Au niveau de l'épicuticule, la photo (à gauche ci-dessous) prise avec un microscope électronique montre une disposition faite d'un assemblage hexagonal dont chaque élément à une taille de l'ordre du micron soit 0,001 mm (d'autre formes existent suivant les espèces).
À quelle nécessité peut bien répondre une telle disposition, si précisément ordonnée dans une géométrie et une régularité parfaite ? Elle ne saurait être le fruit du hasard. L'étude des fonctions physiologiques du collembole nous apprend qu'il respire à travers sa cuticule et qu'un dessèchement de cette dernière lui serait fatal, c'est pourquoi il affectionne les milieux humides. Mais l'excès d'humidité lui serait tout aussi fatal s'il venait à recouvrir sa cuticule. C'est donc essentiellement pour se protéger du risque d'asphyxie que le collembole a développé une cuticule dont la nanostructure possède une organisation complexe qui lui permet de repousser efficacement l'eau. Afin de permettre une bonne respiration cutanée, la cuticule doit en effet rester propre, sèche et exempte de toute souillure qui pourrait réduire sa surface fonctionnelle. En effet, les milieux dans lesquels évoluent les collemboles sont remplis de divers micro-organismes ou d'une eau enrichie en substances tensioactives (composés qui modifient la tension superficielle provenant de la décomposition végétale et qui, de ce fait, vont à l'encontre des propriétés hydrophobes intrinsèques à la cuticule).
Sur les images ci-dessous2, on peut observer une même portion de cuticule sous trois grossissements différents. Elles révèlent l'aspect granulaire et la répartition assez homogène de petits tubercules recouverts de nanotubercules. C'est précisément la forme de ces derniers qui leur assure des propriétés hydrophobes.
A leur contact, l'eau ne peut pénétrer les interstices qui restent en relation avec l'air emprisonné et autorisent les échanges gazeux permettant la respiration. Cette particularité est due aux propriétés tensioactives des liquides. L'illustration ci-dessous permet de comprendre ce qui se passe : Lorsqu'un liquide entre en contact avec le collembole, il emprisonne également de l'air qui se trouve confiné dans une poche délimitée par les crêtes d'interconnexion (en blanc sur le schéma de gauche) qui relient les nano-tubercules entre eux. Dès lors l'air peut continuer à pourvoir aux besoins respiratoires du collembole, même si ce dernier est totalement immergé.
On doit noter également que la cuticule de la majeure partie des collemboles est enduite d'une sorte de cire, sécrétée par des glandes spécialisées situées sur l'abdomen, qui contribue à sa protection surfacique.
Certains collemboles, en particulier les Entomobryidae, ont une cuticule similaire aux autres espèces mais qui présentent la particularité d'être recouverte d'écailles protectrices. C'est par exemple le cas du Lepidocyrtus curvicollis (ci-dessous)3-2
D'autres collemboles, sont également dotés d'une pilosité abondante qui contribue à leur assurer une double protection. Ici encore, la densité des poils leur confère des propriétés hydrophobes. C'est par exemple le cas chez isotomurus gramini3 qui possède une fine pilosité couvrant son corps de manière homogène.
Ci-dessous, un exemple4 où les propriétés hydrophobes de la cuticule du collembole sont mises en évidence. On doit ici prendre en compte l'évaporation de l'eau contenue dans le substrat et l'accroissement du taux d'humidité de l'air qui s'en suit. Au contact d'une surface froide cette humidité se condense sous la forme de fines gouttelettes, comme on peut le voir dans la nature sur divers supports (herbes, mousses, toiles d'araignées etc ...).
Dans le cas du collembole (ci-dessus, Dicyrtomina ornata3) la chose n'est pas aussi simple car ce n'est pas en raison de la seule condensation que l'on observe la formation des gouttelettes. En effet, la structure de l'épicuticule du collembole forme une trame de cellules ouvertes (revoir le schéma de vue en coupe de la cuticule) dans laquelle l'air humidifié se retrouve piégé. L'absence de flux d'air au sein de cette structure aura pour conséquence d'accroître le taux d'humidité qui, devenant supérieur à celui de l'air ambiant, permet la formation de condensation; non pas en raison d'une différence de température mais bien à cause du différentiel de taux d'humidité, car à t° constante, le point de rosée (formation des gouttelettes) dépend du différentiel de saturation de l'air en eau (pour comprendre ce phénomène, voir: point de rosée ).
On pourra donc observer, sous certaines conditions, la formation de ces fines gouttelettes dues à la condensation d'une part et, d'autre part, aux propriétés hydrophobes de la cuticule (évoquées précédemment). Les piliers cuticulaires, de par leur structure et aussi grâce à leur surface riche en lipides, rejettent en effet ces gouttelettes en surface. Les plus fines d'entre elles s'agglomèrent ensuite pour former des sphères liquides de plus en plus grosses, jusqu'à ce que la gravité les entraîne vers le sol.
Au-delà des liquides, la cuticule peut être souillée par d'autres détritus végétaux ou minéraux présents dans la nature. Des chercheurs ont même essayé d'y déposer des champignons ou des bactéries (Escherichia coli, Staphylocoques et Candida) sans que ces derniers ne puissent s'y fixer. On doit noter qu'indépendamment de ses propriétés intrinsèques, la cuticule fait l'objet de soins attentifs de la part du collembole. Ce dernier utilisant une de ses pattes vient prélever depuis sa bouche une goutte de "salive" avec laquelle il va parcourir la surface de son corps (voir vidéo-toilette) y compris ses antennes. Cette "salive" issue de glandes nommées néphridies labiales (reins labiaux), situées à proximité de l'appareil buccal, pourrait être assimilée à une sorte d'urine. La goutte ainsi produite peut également être prélevée à partir du collophore ou elle est transportée via la "linea ventralis". À son passage cette goutte va jouer un rôle d'éponge et agglomérer avec elle toute substance ou organisme qu'elle rencontre. Ainsi, la cuticule examinée au microscope, même après avoir été souillée redeviendra rapidement propre et protègera durablement le collembole d'un grand nombre d'agressions extérieures.
Remarque : Sur la peau de certaines familles de collemboles sont disséminés d'autres types de structures cellulaires nommées pseudocelli. Par exemple les Poduromorphes, plus précisément les Onychiurudae en portent sur la tête, le thorax et l'abdomen. Lorsque ces collemboles sont dérangés, leurs pseudocelli disposent de glandes qui sécrètent des substances chimiques défensives. Ci-dessous un Kalaphorura burmeisteri3. L'image du centre montre l'implantation des pseudocelli situés à la base des antennes. L'image de droite montre un pseudocelli de Protaphorura4 observé au microscope électronique.
1 Croquis modifié, repris de de Eisenberg et Richard (1987) dans "Biology of the springtails" Stephen P. Hopkin -1997.
2 Photo-recadrées à partir d'illustrations de " Smart skin patterns protect springtails"- R.Helbig/J.Neckerl/C.Neinhuis/C.Werner- PLOS-30/09/2011.
3 Photos par Philippe Garcelon.
4 D'après Frans Janssens, Department of Biology, University of Antwerp collembola.org et "The springtail cuticle..."