Evolution des Collemboles

Évolution des collemboles:

Durant les deux dernièrs étages du Dévonien (Frasnien et Famennien) on observe plusieurs épisodes d'anoxie¹ (raréfaction de l'oxygène) dont les causes on pu inclure des changements d'apports nutitifs et de la circulation océanique. Le manque d'oxygène cause un apauvrissement de la faune marine qui favorise une évolution déjà commencée que les chercheurs considèrent comme un des événements les plus importants de ...l’histoire de la vie sur Terre : la sortie des eaux.

C’est effectivement au cours du Silurien et du Dévonien que les plantes terrestres et plusieurs grands groupes animaux (principalement les Arthropodes et les Vertébrés) ont acquis des structures anatomiques et des fonctions physiologiques qui leur permettent de vivre hors de l’eau et de conquérir les terres émergées. Les vastes étendues marécageuses et les zones de faibles profondeurs se peuplent ainsi des premiers vertébrés tétrapodes ( ancètres de nos amphibiens), dont plusieurs demeurent liés au milieu aquatique.

 espèces d'amphibiens. Sur la Terre, parmi les bactéries bien implantées, émergent également les arthropodes, comme les crustacés isopodes, les myriapodes (mille-pattes), les chélicérates (groupe auquel appartiennenent  notament les araignées et les scorpions), quelques insectes et surtout les premiers collemboles.

Les études paléontologiques révèlent que vers le Dévonien supérieur (-365 Ma) se produit une extinction massive entraînant la disparition d'un ordre de grandeur de 70 % des espèces, dont une bonne part d'animaux marins. Plusieurs hypothèses ont été formulées à ce propos comme par exemple une cause d'origine extraterrestre, en l'occurrence un impact météoritique qui aurait fracturé la croûte terrestre et provoqué de gigantesques éjections de magma.

Très récemment, des scientifiques² écartent cette dernière hypothèse pour soutenir que l'extinction résulterait plus probablement de facteurs environnementaux. Une confirmation de cette thèse est apportée grâce à l'étude de sédiments marins (prélevés sur d'anciennes marges continentales de la Laurussia, de la Siberia et du Gondwana) qui prouve qu'en seulement quelques millions d'années, un grand nombre d'espèces marines furent décimées jusqu'au cœur même des océans, loin des masses continentales d'alors (La Terre connaîtra bien d’autres extinctions massives, comme par exemple celle du Crétacé (-66 Ma) qui mit fin à la suprématie des grands dinosaures).

Les premiers fossiles connus (ci-dessous) classifiés comme collemboles (Rhyniella praeccursor) ont été découverts en 1926 à Rhynie non loin d’Aberdeen en Ecosse, dans des dépôts de vieux grès rouges du Dévonien inferieur (env.-407 Ma), par Hirst & Maulik qui les ont apparentés aux Poduromorphes (Neanuridae) actuels. (ci-dessous: reconstitution d'artiste et croquis de fragments. Les photos en bas à droite montrent les pièces buccales).

Depuis, les chercheurs ont réexaminé ces fossiles et les ont classés successivement dans d'autres familles (en 1986, ils étaient considérés comme isotomidae, par Greenslade & Walley). Des fragments de pièces buccales dispersés, initialement attribués à Rhiniella praecursor, ont été reclassés comme appartenant à Rhygnatha hirsti considéré comme un insecte. En effet, les analyses d’échantillons polis ont fait apparaître leur caractère ectognathe (pièces buccales externes, comme chez les insectes). On est donc en présence de restes appartenant à deux familles distinctes. Pour Rhyniella praecursor, la présence du tube ventral (collophore) atteste qu'il s'agit d'un collembole, quant à Rhygnatha hirsti, il serait l'un des premiers insectes connus.

Les traces beaucoup plus anciennes sont rares et sujettes à interprétation, bien que de récentes découvertes de coprolithes (matières fécales fossilisées) dans des roches datées du Silurien supérieur (-412 Ma) laissent penser que les collemboles représentaient déjà une importante composante de l’écosystème primitif. Mais il nous manque encore beaucoup d’informations pour pouvoir reconstituer précisément leur évolution à travers les âges. 

En 2016, des chercheurs³ ont examiné des ambres provenant du pays Basque datant de l'Albien (période du Crétacé, entre -113 et -100 Ma) et y ont découvert un collembole mâle Pseudosminthurides stoechus dont le corps mesure 0.63 mm.(ci-dessous). 

On a aussi retrouvé des collemboles Proentomobrya walkeri dans des ambres du Manitoba au Canada datant du crétacé moyen (env.-95 Ma). Deux professeurs de biologie de Grinnel Collège⁴ aux Etats-Unis, ont découvert ce fossile qu'ils ont baptisé Grinnelia ventis (ci-dessous).

Des ambres de la Baltique datés de 48 à 25 Ma (Éocène -Oligocène) renferment également des collemboles morphologiquement similaires à d’actuelles espèces de la famille des Entomobryidae ou des Sminthuridae (illustrations ci-dessous). 

La présence continue des collemboles qui ont traversé plusieurs extinctions massives, épreuves fatales à bien d’autres espèces animales, et dont les caractères depuis le Dévonien semblent avoir assez peu évolué comme le constatent les chercheurs⁴, laisse supposer, au regard de leurs facultés d’adaptation, que les collemboles, dès cette période, présentent une remarquable concervation de certains caractères morphologiques, malgrès leur diversification.

Relativement à la surreprésentation que constitue les organismes emprisonnés dans les ambres, on peut cependant immaginer que les collemboles qui y sont conservés étaient des espèces arboricoles. Dès lors il est plausible d'avancer que ces dernières sont descendues progressivement vers le sol où l'on retrouve aujourd’hui leurs descendants. Cette hypothèse est appuyée par des évolutions morphologiques constatées au niveau des antennes et de la disposition des pattes, relativement aux segments abdominaux.

Bien que les collemboles soient rares sur le marché des inclusions dans de l'ambre, j’ai pu me procurer un petit fragment (5x12x3 mm) d’ambre recueilli à proximité de la mer Baltique. Il est daté de l’ère Eocène, plus précisément d’une époque située autour de -40 millions d’année.

Cet ambre également nommé « succinite » est une résine végétale fossilisée issue d’un conifère (Pinus succinifera). Ce fragment d'ambre a été poli au préalable afin de pouvoir mieux révéler son contenu.

Il emprisonne un grand collembole (taille 4mm) de type emtomobryomorphe qui, par ailleurs, présente des caractères évoquant nos actuels Tomoceridae.

Une observation à la loupe binoculaire fait apparaitre la segmentation du corps et la présence d’écailles. La furca est difficile à déceler, en revanche, on remarque des détails sur les antennes qui sont composées de quatre segments distincts dont le troisième et le quatrième sont pourvus d'anneaux bien marquées( Image ci-dessous).

L’extrémité d’une patte révèle la griffe et une "clavate setae". L'encart réalisé avec une mise au point différente permet de voir également l'empodium.

Enfin, la plaque oculaire montre assez nettement un groupe de quatre ocelles disposés en carré. On peine à distinguer une éventuelle paire d’ocelles qui seraient disposés comme de ceux qui caractérisant les actuels Tomoceridae. Pour mieux comparer, se référer à l'encart montrant, à titre d'exemple, la disposition des ocelles d’un Tomocerus minor d'aujourd'hui.