Soies et sensilles des collemboles

Organes sensoriels:

Les soies pleines et les soies sensorielles (sensilles) jouent plusieurs rôles, respectivement celui de protection ou d'ornement et, pour les soies innervées, le rôle de récepteur mécanique mais également pour une partie d’entre elles celui de chimiorécepteur. Afin de mieux comprendre la différence fonctionnelle qui existe entre une soie simple et une soie innervée, je reprends ici deux schémas :

Le premier, ci-contre, montre la disposition type d'une soie pleine. Dépourvue de cellule sensorielle, elle joue chez les collemboles un rôle particulier dans la protection contre l'eau et plus particulièrement les risques d'asphyxie (voir La cuticule).

Les sensilles, quant à elles, se distinguent des soies pleines (ou simples) car, elles possèdent à leur base une cellule nerveuse qui permet la détection de variations de tension ou de vibrations transmises par le toucher et les flux d'air ou de liquides. Cette terminaison nerveuse permet aussi dans certains cas aux sensilles de pouvoir être gustatives ou olfactives. Les soies gustatives se situant généralement sur les pièces buccales et les soies olfactives, s'ouvrant à travers des pores, situées plus particulièrement au niveau des antennes. Ces dernières sont capable de détecter les molécules chimiques qui pénètrent dans la tige de la soie à travers les pores fins dont elle est dotée.

Le second schéma (ci-contre), montre la structure de base d'une sensille tactile chez les arthropodes.

Elle se compose d’une cellule sensorielle dont l’extrémité dendritique pénètre dans le canal cuticulaire de la soie sécrétée par une cellule annexe, dite trichogène. Cette dernière qui entoure la soie est elle-même séparée du reste du tégument par une autre cellule annexe dite tormogène.

La sensille peut présenter diverses formes depuis la soie allongée dépassant largement la cuticule, jusqu'au bouton affleurant à peine ou enfoncé dans une petite crypte (photo ci-dessous à droite). On retrouve ces sensilles tactiles sur une partie importante du tégument et elles sont particulièrement abondantes sur les antennes, les tarses et les cerques.  

L'interaction entre la soie et l'extrémité de la cellule sensorielle est favorisée par la structure dendritique de cette dernière, riche en microtubules associés à la membrane qui est en contact avec la soie, de sorte que tout mouvement de cette dernière provoque une distension propre à induire un potentiel directement transmis sous la forme d'une impulsion électrique au système nerveux central¹.

L'étude approfondie des différentes soies du collembole montre que certaines peuvent se spécialiser pour percevoir divers stimulus (chimiques, mécaniques...). Les chercheurs en ont répertorié quatre types : les microsetae (qui recouvrent uniformément les corps ), les écailles (qui sont des soies aplaties), les macrosetae (morphologiquement différenciées, moins nombreuses et réparties spécifiquement) et les trichobothries (mécanoreceptives, longues et fines). 

Sur ces illustrations, on peut voir l'implantation latérale de soies mécano-receptives (trichobothries) sur des Symphypleones et Neelipleones.  Ci-dessous, de gauche à droite : Sminthurinus reticulatus, Neelus murinus, Sminthurides malmgreni et Sminthurinus aureus) et au dessous, à gauche : Sminthurides malmgreni.

La base d'une trichobothrie (bothriotrichium) n’est donc pas une racine simple, mais une structure qui comporte une cellule nerveuse. Frans Janssens  compare son fonctionnement à celui d'un joystick. Le plus infime déplacement d’air la fait bouger. Pour illustrer la sensibilité mécanique de la trichobothrie, je suis parvenu à réaliser une vidéo sous grossissement d'environ x 240.  Il a ensuite suffi d’un simple déplacement de ma main à environ 40 cm de distance pour pouvoir vérifier qu'un flux d'air même des plus imperceptible se traduisait par un mouvement de la trichobothrie. La réaction de cet organe sensitif est absolument extraordinaire. Ceci explique comment le collembole, sans recours à sa vision ou à d'autre de ses capteurs sensoriels peut, en combinaison avec ces derniers, sentir à distance de quelle direction arrive un éventuel danger. 

Lors de l'approche des collemboles le photographe doit tenir compte de ces modes de perception et se rapprocher de ses sujets en effectuant des mouvements très lents et de faible amplitude, tout en maîtrisant en parallèle son propre souffle respiratoire. Les influx nerveux, générés par les cellules de la trichobothrie sensorielle, permettent au collembole d'être informé sur d'éventuels changements d'états ou de présences dans sa proxmité.

Pour visualiser la vidéo, cliquer sur l'image ci-dessous.

Les soies présentent également une large palette de formes. Ainsi on en trouve des droites, incurvées ou en forme de "s", mais également avec des pointes acérées, aplaties, fourchues ou ramifiées (comparables à un plumeau). Elles peuvent être plus grosses à leur base ou à l'inverse avoir des formes plus larges à l'approche de leurs extrémités (à l'image d'une massue allongée).

Au-delà de leurs fonctions sensitives, certaines soies assurent des fonctions spécifiques. C’est le cas d’une soie nommée en anglais « clavate seta » et qui, littéralement, pourrait se traduire « soie de verrouillage ». Certaines espèces de collemboles en sont dotées comme, par exemple, les Tomocerus. L’image ci-dessous montre l’implantation d’une de ces soies au niveau du prétarse d’un Tomocerus vulgaris. La fonction de cette soie est de permettre au collembole de fixer sa position. Si l’usage d’une telle soie n’est pas très utile sur un substrat végétal ou comportant des aspérités, il n’en va pas de même lorsque le collembole atterrit, après un saut, sur une surface lisse. En effet, les extrémités de ses pattes (griffes + empodium), dures et acérées, ne lui permettent pas de se stabiliser au contact d’un tel support et il aurait de fortes chances de partir en glissade.

Pour cela, les « clavate setae » sont dotées d’une terminaison évasée, sorte de mini-ventouse, qui porte une microstructure complexe possèdant des propriétés adhésives performantes. Dès lors, y compris sur une surface comme du verre, le collembole parvient à se fixer lors de la réception d’un saut.

Remarque : On pourra noter que le collophore (tube ventral) est doté, entre autres, de propriétés similaires permettant d’assurer également la stabilisation du collembole (revoir ici).

En taxonomie, de par leur répartition spécifiques et leur densité variables, les soies font l'objet d'études permettant ou aidant à caractériser les espèces. On peut donc considérer que les soies des collemboles, à travers leur large palette morphologique et leurs diverses capacités (on les retrouve tout aussi opérationnelles que chez leurs lointains cousins, les insectes et les arachnides) jouent un rôle majeur dans leur potentiel sensoriel, probablement bien plus important que leur vue dont les organes (ocelles/plaques oculaires) sont généralement peu développés, atrophiés ou même absents. 

¹: Eléments du début de l'article et figures adaptés de: Physiologie animale - Raymond Gilles. Editeur : De Boek & Larcier s.a. Bruxelles (2006)

Montages photographiques et vidéo ©Philippe Garcelon.